乙烯,一种神奇的气体 | 推荐阅读

BioArt植物 2020-04-28 04:03:24

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今天和大家分享一篇科普文:“乙烯,一种神奇的气体”。该文由中科院遗传与发育生物学研究所博士研究生曹务强完成。该文从“远古的智慧”、“黎明前的黑暗”、“曙光乍现”、“旭日东升”和“烈日当空”等五部分全面介绍了乙烯的“前生今世”。非常好的文章,推荐大家阅读。


作者:曹务强 | 中科院遗传与发育生物学研究所


在所有的植物激素中,乙烯是最简单的一种。乙烯由两个碳原子和四个氢原子组成,两个碳原子之间以双键结合,结构式为CH2=CH2。多年来的科学研究发现,作为一种特殊的气态植物激素,乙烯在植物生长发育以及适应环境的过程中,都发挥着重要的作用。


从远古到当代,乙烯的应用和研究,一直伴随着我们。两千多年的历史,乙烯的发现及应用的过程,充满了许多曲折动人的故事。


1. 远古的智慧


早在公元前300年以前,古埃及人就已经开始用乙烯催熟果实。西克莫无花果(sycamorefig)起源于非洲中东部,主要依赖于一种小型黄蜂帮助其授粉。西克莫无花果和小黄蜂形成了一种非常有意思的共生关系,黄蜂给无花果传粉,帮助它传宗接代,而无花果当然也是要付出代价的,黄蜂也就心安理得地在无花果的果实中安家落户。这种互利互惠的共生关系非常稳固地存在了许多年。


后来,有人把西克莫无花果传到了地中海中部的古埃及,可能由于此人的粗心大意,却没有把帮助无花果传粉的小黄蜂一起带过来。这下可把西克莫无花果给急坏了,这么多年的共生互利,早已习惯了小黄蜂的牵引拉线,这下没有了媒人,他们找不到对象啊,这不是要让他们断子绝孙么?!


这种问题怎么能难倒聪明伟大的人类呢。公元前300年前,那是一个夏天,有一位老人用在古埃及的无花果上刻了一个圈。几天之后,人们惊奇地发现这些受伤的无花果非但没有死,反而顽强地活过来了。它们结出的果子更大更软更香甜,而且还没有种子。于是,这种神奇的技术就在古埃及流传了下来,直到和这一伟大的文明湮没在历史的尘埃里。

     划伤使无花果单性结实


此外,在那遥远神秘的东方。我们的先人,在炼丹烧香的过程中,也无意发现,焚香后会有一种神秘的力量使植物的果实迅速成熟。于是。我们的先辈们就将梨子放在一间密闭的屋子里,在屋子里烧香,没过多久,一个个生梨蛋子很快变成了美味可口的大鸭梨。


不过,古埃及和我们的老祖宗们对乙烯的利用,都是无意地,简单地跟着自己的感觉走。限于当时的科技水平和思想观念,他们并没有意识对这种神秘力量背后的科学原理进行深究。


2. 黎明前的黑暗


时间一直跨越到19世纪50年代。那个时代,还没有电,而煤气灯却被广泛地安装在大街小巷,道路两旁。1858年,美国人Fahnestock发现,盛夏之际,煤气灯旁边的树叶却大量地枯萎脱落,而不远处其他的树却仍是一派欣欣向荣的景象。1864年法国人Girardin的实验结果证明,乙烯是煤气的组成成分。随后,大量学者都认为煤气灯旁树叶脱落的现象由乙烯导致,却一直没有找到直接的证据,直到前苏联的Neljubov意外发现乙烯是一种具有生物活性的物质。

煤气灯两旁的树叶脱落


当时Neljubov还是一枚苦逼的研究生,每天都要养那些不能吃也不好看的豌豆黄化苗。在实验过程中,他无意地发现,当豌豆黄化苗暴露在含有燃烧废气的空气中时,它的下胚轴会出现横向生长的现象。而当加热CuO将碳氢化合物气体氧化后,豌豆黄化苗的生长就变得正常了。Neljubov无意地发现,就是“三重反应”,后来成为研究植物乙烯反应最经典的生理学实验。现在我们知道,要使豌豆黄化苗发生“三重反应”,只需要极低的乙烯浓度(0.06 μL/L)。

  豌豆黄化苗的“三重反应”


其实,许多推动科学进步的关键性事件,都是意外造成的。在我们实验室,就有这样的实例,这里按下不表,以后再说。因此,如果上天眷顾于你,每一个屌丝都有逆袭成功的机会。加油吧,少年!


随后,又有许多人发现,一些水果的成熟过程中会产生乙烯气体。甚至有人还为乙烯可以催熟香蕉、西红柿、梨和柿子而申请了专利。1934年,英国的Gane证明,乙烯是植物的一种天然产物。为了进行实验,Gane买了56斤苹果,才收集了足够的乙烯气体。为了科研,也真是蛮拼的!


这一时期,人们开始用科学的方法对乙烯的功能进行用研究。不过,由于研究才刚开始,并没有确定的方向,就像在黑夜中行走,一边前进一边摸索道路。


3. 曙光乍现


虽然人们发现果实的成熟和乙烯有关系,但是其中的因果关系并没有搞清楚。我们知道,有因才会有果,如果把因果关系弄反了,不仅是严重的逻辑错误,而且还会闹出笑话。举个例子,假如你吃了一个臭鸡蛋,导致你拉肚子,那吃臭鸡蛋是因,拉肚子就是果,在逻辑上也是说得通的;而如果把因果反过来,你拉肚子了,导致你吃了个臭鸡蛋,那么在逻辑上就说不通了,除非你有特殊的癖好。O(∩_∩)O~


果实的成熟和乙烯的产生之间的因果关系也类似,如果是果实先成熟,伴随着乙烯的产生,那么乙烯的产生就是果;而如果是乙烯含量的增加,导致了果实的成熟,那么乙烯的产生就是因。这两者有着本质的区别。


我们知道,在因果关系中,先有因后有果。因此,回答果实成熟和乙烯产生之间因果关系的关键,就是要搞清楚乙烯产生是在果实开始成熟前,还是果实开始成熟后。由于在果实的成熟过程中,乙烯的产量极低,而当时检测乙烯含量的技术又极为原始和落后,这一问题一直迟迟没有得到解决,直到20世纪60年代气相色谱和火焰离子化探测器应用到乙烯的测量中来,极大地提高了乙烯检测的灵敏度和准确度。借助这两种技术,科研人员可以实时监测乙烯的产量,研究乙烯的产生和果实的成熟到底孰先孰后。最终的结果显示,在果实成熟之前,乙烯便开始大量合成,说明乙烯是诱导果实成熟的原因。

20世纪60年代使用的气相色谱仪和火焰离子化探测器


因果关系,可以为我们所用。正如搞清楚了吃臭鸡蛋会导致拉肚子,我们可以通过避免吃臭鸡蛋减少拉肚子的几率一样,弄清楚了乙烯和果实成熟之间的因果关系,人们很自然地就会想到通过调节乙烯及相关组分来人工调控果实的成熟。于是,乙烯利、1-甲基环丙烯(1-MCP)等一些乙烯相关的植物生长调节剂逐渐被发现,并应用到生产实践中来,极大减小了果实腐败造成的经济损失。


4. 旭日东升  


虽然人们已经知道了乙烯和果实成熟之间的关系,并在果实采后中广泛应用。但是,乙烯仍然是一个神秘的黑匣子,人们只知其然,而不知其所以然。其中,首当其冲的问题就是,这种有着神奇功能的气体是如何在生物体内产生的。20世纪60年代,Lieberman和 Mapson用14C标记的甲硫氨酸处理成熟的果实,在产生的乙烯气体中发现了放射信号,证明了甲硫氨酸是乙烯合成的前体。


乙烯生物合成最主要的贡献来自于加州大学Davis分校的杨祥发教授。通过多年系统的研究,杨祥发教授及其同事揭示出了乙烯的生物合成途径,并指出乙烯合成的直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。为了纪念杨祥发教授在乙烯生物合成研究中的重大贡献,科学界将乙烯合成过程中的甲硫氨酸循环命名为杨氏循环。

杨祥发教授和“杨氏循环”


5. 烈日当空


乙烯的生物合成途径已经摆到了人们面前,接下来的问题就是,生物体是如何识别乙烯并调控植物做出相应的反应的,这就是所谓的信号转导通路。20世纪八九十年代开始,拟南芥作为一种模式植物,逐渐被应用到科学研究中来。和豌豆黄化苗一样,当用乙烯处理拟南芥黄化苗后,也表现出典型的“三重反应”(根和下胚轴缩短、增粗,顶端形成弯钩)。随后,人工诱变、图位克隆以及拟南芥遗传转化等技术的出现和完善,为乙烯信号转导方面的研究带来了曙光。


利用人工诱变技术和三重反应,科研工作者们筛选出了一系列三重反应不正常的的拟南芥突变体,主要表现为两类:对乙烯处理不敏感(乙烯处理后,仍有较长的下胚轴和根,无弯钩)和组成型乙烯反应(不用乙烯处理时,即表现出三重反应)。随后,通过图位克隆技术,鉴定到突变基因,并通过遗传分析鉴定乙烯信号相关基因的上下游关系。其中,大部分的工作都由JosephEcker实验室完成,在我的另一篇博文《跨界神人Joseph Ecker》中,有相关介绍。


                            通过遗传筛选鉴定乙烯不敏感突变体


近三十年来,经过全球科学家的共同努力,已经构建出了乙烯信号转导通路中的主要组分(此处不表,以后会专门介绍),并逐渐在生产实践中应用,调控植物的生长发育,增加植物的耐逆性,以更好地满足人类的需求。近年来,科学技术迅猛发展,乙烯在植物生长发育中的新功能逐渐被发现,乙烯信号转导通路中的新组分也逐渐被克隆和鉴定,乙烯和其他植物激素之间互作的网络也逐渐被揭示。

乙烯信号转导通路图


回首历史,我们处在一个做科研最好的时代,各种新技术和方法层出不穷。我们的时代,如那烈日当空的正午,光芒万丈而又充满激情。乙烯,这样一种古老而神秘的气体,必将会在人类历史的舞台中发挥越来越重要的作用。


参考文献

1. A century of ethylene research
2. http://labs.bio.unc.edu/Kieber/Ethylene%20history.htm
3.http://www.biologydiscussion.com/plant-physiology-2/plant-hormones/ethylene-history-function-and-uses/44735
4. https://www.scientificamerican.com/article/origin-of-fruit-ripening/
5. Bleecker, A.B., Estelle, M.A., Somerville, C., and Kende, H. (1988). Insensitivity to ethylene conferred by a dominant mutation in Arabidopsisthaliana. Science 241: 1086-1089
6. Yang, C., Lu, X., Ma, B., Chen, S. Y., & Zhang, J. S. (2015). Ethylene signaling in rice and Arabidopsis: conserved and diverged aspects.Molecular plant, 8(4), 495-505

注:该文首发于科学网曹务强个人博客,BioArt植物获授权全文转载。博客原文地址:

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